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Plantas C4 - Fotossíntese

 

A inicial incorporação de CO2 por algumas plantas utilizam uma via adicional envolvendo moléculas de quatro carbonos. Nestas plantas, conhecidas como C4, o primeiro produto na incorporação do CO2 é o oxaloacetato (OAA), uma molécula de quatro carbonos.

Estas plantas também apresentam especificidades anatômicas, fisiológicas e bioquímicas características que constituem o mecanismo C4. Uma característica anatômica particular é que suas folhas apresentam dois tecidos fotossintéticos distintos. (Hopkins, 1995)

A investigação destas diferenças iniciou por causa da observação de que em folhas de algumas gramíneas com extraordinária produção de matéria seca, como milho e cana-de-açúcar, o primeiro produto da fixação do CO2 era um composto de quatro carbonos, diferente do produto tradicional de três carbonos (3-fosfoglicerato). Desta forma começou uma diferenciação entre plantas C3 e C4. (Mohr & Schopfer, 1995)

Estas plantas apresentam uma alta taxa de fotossíntese líquida associado com um alto ponto de saturação de luz. Além disso, plantas C4 possuem uma afinidade extraordinariamente alta por CO2. Isto está relacionado com o fato destas plantas quase não realizarem fotorrespiração, aumentando assim a taxa fotossintética. Por causa desta alta afinidade por CO2, não existe inibição da fotossíntese por O2. (Mohr & Schopfer, 1995)

As plantas C4 podem ser facilmente reconhecidas anatomicamente. Um corte transversal da folha, mostra uma diferença estrutural fundamental do tecido assimilatório em relação às plantas C3: instalados em duas camadas horizontais, o parênquima paliçádico e lacunoso arranjam-se ao redor da bainha vascular em duas camadas de células dispostas concentricamente. (Mohr & Schopfer, 1995)

Esta organização em forma de coroa é denominada de anatomia Kranz. Os cloroplastos das células do mesófilo tem grana bem desenvolvidos, enquanto que os cloroplastos das células da bainha vascular tem grana pouco desenvolvido ou não possui nenhum. Adicionalmente, quando a fotossíntese está ocorrendo, os cloroplastos da bainha vascular geralmente formam grãos de amido maiores e mais numerosos do que os cloroplastos das células do mesófilo. (Raven, 1996)

A fotossíntese das plantas C3 está sempre acompanhada pela fotorrespiração, um processo que consome O2 e libera CO2 em presença de luz e este processo causa desperdício. Diferente da respiração mitocondrial, a fotorrespiração não é acompanhada pela fosforilação oxidativa e portanto não produz nenhum ATP. Sob condições atmosféricas normais, até 50% do carbono fixado na fotossíntese pelas plantas C3 pode ser reoxidado a CO2 durante a fotorrespiração. Este processo é quase ausente nas plantas C4. (Raven, 1996)

O principal substrato oxidado na fotorrespiração de plantas C3 é o glicolato. O glicolato é oxidado nos peroxissomos das células fotossintetizantes e é formado pela quebra oxidativa da Ribulose 1,5-bifosfato (RuBP) pela Ribulose 1,5-bifosfato carboxilase (rubisco), a mesma enzima que fixa o CO2 na via C3. Isto é possível, pois a rubisco pode promover a reação da RuBP tanto com CO2 quanto com O2: o nome completo da enzima é RuBP carboxilase/oxidase, por causa da sua dupla atividade.

Quando a concentração de CO2 é alta e de O2 é baixa, a rubisco liga o CO2 à Ribulose 1,5-bifosfato para produzir 3-fosfoglicerato (PGA). Mas quando a concentração de CO2 é baixa e a de O2 é relativamente alta, a enzima age como oxigenase, combinando RuBP e O2 para produzir fosfoglicolato e PGA, ao invés de duas moléculas de PGA que são normalmente produzidas na carboxilação. O fosfoglicolato é então convertido em glicolato, que é o substrato oxidado durante a fotorrespiração. (Raven, 1996)

Desta forma, como as plantas C4 possuem alta afinidade por CO2, diminuem a concentração relativa de O2 e limitam a fotorrespiração, já que o CO2 é essencialmente “bombeado” das células do mesófilo para as células da bainha vascular. Nas células do mesófilo acontece a via das moléculas de quatro carbonos, em que o CO2 é ligado a uma molécula de fosfoenolpiruvato –C4- formando o oxaloacetato e em seguida malato ou aspartato, dependendo da espécie.

O malato ou aspartato é transportado às células da bainha vascular onde libera o CO2 fixado para que entre na via convencional das moléculas de três carbonos. O piruvato resultante da liberação do CO2 volta às células do mesófilo para uma nova fixação de CO2 pela via das moléculas de quatro carbonos. Desta forma, uma alta razão CO2:O2 é mantida no sítio de ação da rubisco, favorecendo a carboxilação da RuBP nas células da bainha vascular. (Raven, 1996)

Como tanto o ciclo de Calvin (C3) quanto a fotorrespiração ocorrem nas células da bainha vascular, qualquer CO2 liberado pela fotorrespiração pode ser refixado pela via C4 que ocorre nas camadas mais externas (células do mesófilo). Assim, há um impedimento de que o CO2 liberado pela fotorrespiração escape da folha. Como conseqüência, a taxa de fotossíntese líquida das plantas C4 é maior que nas plantas C3. (Raven, 1996)

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